hiena tacada: diferència entre les revisions

Contingut suprimit Contingut afegit
m Robot afegeix: id:Dubuk; canvis cosmètics
Línia 24:
La '''hiena tacada''' (''Crocuta crocuta''), també anomenada '''hiena riallera''', és una espècie de [[mamífer]] [[carnívor]] de la [[família (biologia)|familia]] [[Hyaenidae]], de la qual és l'espècie viva més gran.
 
== Taxonomia ==
 
=== Historia ===
Es creu que la hiena tacada s'ajusta al ''chaus'' descrit per [[Plini el Vell]], el qual va ser descrit més tard per [[Linnaeus]] com a part de la tribu dels gats. També es pensa que és correspon amb la ''[[Crocotta]]'' d'[[Estrabó]], el qual creia que es tractava d'un híbrid de gos i llop.<ref name="egypt">{{en}} ''Volume 5 of The Manners and Customs of the Ancient Egyptians: Including Their Private Life, Government, Laws, Arts, Manufacturers, Religion, Agriculture, and Early History : Derived from a Comparison of the Paintings, Sculptures, and Monuments Still Existing, with the Accounts of Ancient Author'', Sir John Gardner Wilkinson, 1847</ref> Representacions esculpides indiquen que l'espècie era una espècie rara pels [[Antic Egipte|antics egipcis]], el quals la consideraven prou exòtica com per incloure-la en la seva col·lecció d'animals ferotges i excloure-la dels seus animals sagrats.<ref name="egypt"/> Alguns estudiosos interpreten la descripció errònia d'[[Aristòtil]] de la hiena tacada com un animal [[hermafrodita]], com a una confusió entre la hiena tacada i la [[hiena ratllada]].<ref name="society"/>
 
=== Classificació ===
 
En la dotzena edició del ''[[Systema Naturae]]'', Linné va col·locar les hienes dins del [[gènere (biologia)|gènere]] ''[[Canis]]'', entre els [[llop]]s i les [[guineu]]s. [[Mathurin Jacques Brisson|Brisson]] ja havia donat forma a una distinció de gènere sota el nom ''Hyæna''. En la seva edició del ''Systema Naturæ'' de Linné, [[Johann Friedrich Gmelin]] els va donar a les espècies amb taques el [[nom binomial]] ''Canis crocuta'', encara que [[Thomas Pennant]] les havia descrit previament sota el nom de ''Hyæna'', i les havia col·locat dins la categoria de ''hienes tacades''. [[Georges Cuvier]] va col·locar les Hyænas dins la última subdivisió dels [[digitígrad]]s, seguint als [[vivèrrid]]s i precedint als [[fèlid]]s.<ref name="society"/> Cuvier estava convençut que havia al menys dues espècies diferents de hiena tacada, basant-se en diferències regionals del color del seu pelatge. No obstant això, els naturalistes posteriors no ho van acceptar, donat que, tot i que van observar les diferències en el color del pelatge, no hi havia altres diferències que justifiquessin plenament classificar-les com espècies diferents.<ref name="tax">{{en}} ''Zoological journal of the Linnean Society, Volume 9'' 1868</ref> [[John Edward Gray]] va trasllar la hiena tacada a la família dels [[Fèlid]]s, situant-la en una categoria que incloïa altres hines i el [[pròteles]]. M. Lesson va ordenar els hyænids dins la seva tercera secció de digitígrads, una secció formada per animals sense una dent petita darrere del molar inferior. La hiena tacada va ser col·locada entre els [[pròteles]] i els gats, i anomenada ''Hyæna capensis''.<ref name="society">{{en}} ''The Penny Cyclopaedia of the Society for the Difussion of Useful Knowledge, Volume 12'' by Charles Knight, 1838</ref>
 
=== Noms locals ===
Diverses [[llengües africanes]], com el [[dioula]], el [[ful]], el [[suahili]], el [[malinké]], el [[mossi]], el [[ngambay]] i el [[wòlof]], no tenen nom distintiu per les hienes, i fan servir el mateix nom per totes les espècies de hiena. En altres llengües, les altres espècies simplement són anomenades ''hiena tacada petita'', com el suahili, en el què la hiena tacada rep el nom de ''fisi'' i el [[pròteles]] s'anomena ''fisi ndogo''.<ref name="attitudes">{{en}} ''Cultural and Public Attitudes: Improving the Relationship between Humans and Hyaenas'' from Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) ''Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pp.</ref>
 
Línia 169:
|}
 
== Descripció ==
[[Fitxer:SpotHyaenaSkelLyd1.png|thumb|left|Esquelet]]
[[Fitxer:Crocuta crocuta.jpg|thumb|left|Cap i pit]]
Línia 185:
Com altres hienes, tenen dos [[glàndules odoríferes]] anals, que s'obren en el [[recte]] dins de l'obertura anal,<ref name="Kruuk27">{{en}} ''Elementary Social Behaviour Patterns'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> encara que aquestes glàndules són menys sofisticades que les de les altres espècies de hiena.<ref name="macdonald"/>
 
== Distribució i hàbitat ==
 
Les poblacions més grans de hiena tacada es troben a l'[[ecosistema]] del [[Serengeti]] (entre 7.200 i 7.700 individus) a Tanzània, al [[Parc Nacional Kruger]] (entre 1.300 i 3.900) a [[Sud-àfrica]], i a la [[reserva natural]] de [[Masai Mara]] (entre 500 i 1.000) a [[Kenya]]. Diversos centenars d'individus no estudiats, viuen a les àrees de conservació de [[Zimbabwe|zimbabueses]], a la [[reserva de caça de Selous]] a Tanzània, i a la conca del riu [[Okavango]] a [[Botswana]].<ref name=king>{{en}} Kingdon, J. 1977. East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa. New York: Academic Press</ref><ref name=Nowak>{{en}} Nowak, R. 1999. Walker's Mammals of the World, Sixth Edition. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press</ref>
Línia 191:
Viu en molts tipus d'hàbitats secs i oberts, incloent-hi [[semidesert]]s, [[sabanes]], [[matollar]]s d'acàcies i [[boscos]] de muntanya. L'espècie es torna cada vegada menys freqüent en hàbitats de boscós densos i és menys comuna que la [[hiena bruna]] i la [[hiena ratllada]] en ambients desèrtics. No habiten a la selva tropical de la costa oest o el centre d'Àfrica. A l'[[Àfrica Occidental]], l'espècie prefereix les sabanes de Guinea i del Sudan. Se l'ha vist en alçades de fins 4.000 metres a l'est d'Àfrica i a Etiòpia.<ref name=king/><ref name=Mills>{{en}} Mills, G., L. Hes. 1997. The Complete Book of Southern African Mammals. Cape Town: Struik Winchester</ref><ref name=Nowak/>
 
== Comportament ==
 
La hiena tacada dorm i dona a llum en caus, que normalment no cava ella mateixa. Sovint fan servir caus abandonats pel [[facoquer africà]], la [[rata llebre sud-africana]] o el [[xacal]]. Un cau pot albergar diverses femelles i dotzenes de cadells al mateix temps.<ref name="Kruuk28"/> A diferència dels [[llop|llops grisos]], no és estrany que la hiena tacada doni cabuda als cadells de diferents ventrades en un mateix cau.<ref name="Kruuk32">{{en}} ''Adaptiveness and Phylogeny'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972.</ref> De vegades viuen força prop del facoquer africà, compartint els caus i dormint a pocs metres l'un de l'altre.<ref name="Kruuk22"/> Poden dormir al aire lliure si el temps no és massa càlid, però en cas contrari dormen prop de llacs, rierols o en fangars o matolls densos.<ref name="Kruuk25">{{en}} ''Daily Activity'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> A diferència de la majoria dels carnívors socials, les hienes tacades continuen mostrant alguns comportaments atàvics dels seus avantpassats solitaris, donat que encara van a cercar aliments per si soles, tot i què després tornen amb la seva comunitat.<ref>{{en}} [http://www.livescience.com/animals/080717-spotted-hyena.html ''Solitary Hyenas Still Get the Last Laugh'' by Greg Soltis, LiveScience Staff, posted: 17 July 2008 04:44 pm ET]</ref>
Línia 197:
La hiena tacada té unes glàndules anals odoríferes que produeixen una pasta blanca. Aquesta pasta es dipositada en les tiges d'herba, i produeix una olor a sabó de gran abast que, fins i tot els éssers humans poden detectar. La pasta l'enganxen en diverses ocasions, com quan camina soles, al voltant d'una mata, quan hi ha lleons presents, l'enganxen els mascles i els cadells prop dels caus, i amb més freqüència en els seus límits territorials. Sovint, després d'enganxar la pasta, rasquen el terra amb les seves potes davanteres, el que afegeix encara més aromes que provenen de les secrecions de les seves glàndules interdigitals.<ref name="Kruuk27"/>
 
=== Comportament social ===
 
La hiena tacada és un animal més social que el [[llop]], però els seus grups no estan tan estretament units com els del [[gos salvatge africà]].<ref name="Kruuk32"/> Les associacions de hiena tacada són més complexes que les d'altres mamífers carnívors, les quals s'han descrit com a molt similars a les dels [[primats]] de la subfamília ''[[Cercopithecinae]]'' en la mida del grup, estructura, competició i cooperació. Com els primats, les hienes tacades utilitzen múltiples modalitats sensorials, reconeixen els seus congèneres individuals, són conscients que alguns companys de grup poden ser més fiables que d'altres, reconeixen grups familiars aliens i les relacions de rang entre clans propers, i fan un ús adaptatiu d'aquest coneixement en la presa de decisions socials. Tal com succeeix amb els primats ''[[Cercopithecinae]]'', les posicions de dominància d'un individu dins les societats de hiena, estan determinades per les seves xarxes internes d'aliats, enlloc de la seva mida o agressivitat.<ref name="Journal">{{en}} ''Journal of mammology'', Vol. 88, No.3, June 2007</ref> El nombre de membres d'un grup és molt variable. Un "clan" de hiena tacada pot incloure entre 5 i 90 membres, i és liderat per una única [[Individu alfa|femella alfa]], a la qual se la denomina [[matriarcat|matriarca]]. Els científics teoritzen que el domini hiena femella podria ser una adaptació al temps que els costa als cadells desenvolupar els cranis i mandíbules grans, i a la competència alimentaria intensa dins dels clans, el qual exigeix més atenció i dominar els comportaments de les femelles.<ref>{{en}} [http://www.sciencedaily.com/releases/2009/03/090331112851.htm ''Studies Of Hyena Skull Development Put Teeth Into New Female Dominance Theory'' ScienceDaily (Mar. 31, 2009)]</ref> De vegades, el domini de la femella es explicat per la inusualment elevada concentració d'andrògens produïda pels ovaris. No obstant això, els mascles adults tenen una concentració d'andrògens més elevada que la de les femelles. Aquest fet podria suggerir que les concentracions d'andrògens en els adults no es tenen en compte alhora d'establir els diferents rangs de dominància social.<ref>{{en}} Nelson,Randy J.(2005).''An Introduction to Behavioral Endocrinology''.Sunderland: Sinauer Associates.ISBN 0-87893-617-3</ref>
 
=== Caça ===
 
A diferència d'altres grans carnívors africans, les hienes tacades no tenen preferència per cap espècie, i només el búfal, la [[girafa]] i la [[Zebra comuna|zebra]] són significativament evitades. Generalment prefereixen preses amb un pes entre 56 i 182 quilos, amb una mitjana de 102.<ref name="prey">{{pl}} [http://www.zbs.bialowieza.pl/publ/pdf/1598.pdf ''Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Panthera leo)'' by M. W. Hayward, Terrestrial Ecology Research Unit, Department of Zoology, Nelson Mandela Metropolitan University, Eastern Cape, South Africa]</ref> Quan caça preses de mida gran o mitjana, tendeix a seleccionar determinades categories d'animals. Sovint selecciona animals joves, així com animals vells, encara que els animals vells no són significatius quan es tracta de zebres, degut al segut comportament agressiu davant dels predadors.<ref name="Kruuk17">{{en}} ''Characteristics of Animals killed by Hyenas'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> Al contrari que els llops, quan cacen, les hienes tacades fan servir més la vista i l'olfacte, enlloc de seguir les petjades de les preses o viatjar en filera.<ref name="Kruuk32"/>
Línia 209:
La hiena tacada augmenta la seva taxa de morts durant les temporades en les que les seves preses donen a llum,<ref name="Kruuk13">{{en}} ''Consumption'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> o quan es troben freqüentment desplaçades de les seves preses per altres predadors.<ref name="Kruuk21"/>
 
=== Relacions interespecífiques amb altres predadors ===
 
A les zones on la hiena tacada i el [[lleó]] són simpàtrics, les dues espècies ocupen el mateix [[nínxol ecològic]], i per tant es troben en competència directa l'un amb l'altre. En alguns casos, el grau de solapament de la dieta d'ambdues espècies pot arribar a ser de fins al 68.8%.<ref name="prey"/> Generalment els lleons ignoren les hienes, llevat que es trobin de cacera o assetjats per elles. Al mateix temps, les hienes tacades tendeixen a reaccionar visiblement en presència de lleons, hi hagi aliment o no. Els lleons s'apropien fàcilment de les preses de les hienes. Al cràter de Ngorongoro, és comú que els lleons subsisteixin en gran mesura de les preses robades a les hienes, el qual provoca que les hienes augmentin el seu índex de morts. Els lleons s'afanyen a seguir els crits de les hienes alimentant-se, un fet que va provar el Dr. Hans Kruuk, el qual va trobar que els lleons s'apropaven repetidament a ell quan reproduïa una cinta amb sons de hienes alimentant-se.<ref name="Kruuk21">{{en}} ''Interactions between Hyenas and other Carnivorous Animals'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> Quan s'han d'enfrontar amb lleons per una presa, les hienes marxen o esperen pacientment a una distancia entre 30 i 100 metres fins que els lleons han acabat de menjar.<ref name="schaller">{{en}} ''Interactions with hyenas, jackals and vultures'' from ''The Serengeti lion: a study of predator-prey relations'' by George B. Schaller, University of Chicago Press, 1976</ref> En alguns casos, les hienes són suficientment valentes com per alimentar-se al costat dels lleons, i de vegades fins i tot poden forçar-los a deixar una presa.<ref name="Kruuk28"/> Les hienes tacades generalment prevalen contra grups de lleones sense mascles si les superen en nombre de 4 a 1.<ref>{{en}} ''Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas'' African Journal of Ecology, Volume 29 Issue 2, Pages 130 - 136, February 15, 1991</ref> Les dues espècies poden actuar agressivament contra l'altre fins i tot quan no hi ha aliment involucrat. Els lleons poden atacar i ferir les hienes sense cap raó aparent: un mascle de lleó va ser filmat matant en diferents ocasions dues hienes matriarques sense menjar-se-les.<ref name="enemies">{{en}} {{cite video|people=Dereck and Beverley Joubert |title= Eternal Enemies: Lions and Hyenas |medium=[[DVD]]|publisher=[[National Geographic]]|date=1992}}</ref> La depredació d'un lleó pot representar fins un 71% de les morts de hiena a [[Etosha]]. Les hienes tacades s'han adaptat a la pressió dels lleons que freqüentment entren als seus territoris.<ref>{{en}} ''Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park, Namibia'' by Trinkel, Martina; Kastberger, Gerald. ''African Journal of Ecology'', Volume 43, Number 3, September 2005 , pp. 220-224(5), Blackwell Publishing</ref> En ocasions, grups de lleons i de hienes tacades poden participar en enfrontaments totals, com en un cas que es va produir a principis d'abril de 1999 a [[Etiòpia]], en el qual 6 lleons i 35 hienas van morir en un període de dues setmanes.<ref name="lion">{{en}} ''Relationships with other predators'' from ''The Art of being a Lion'' by Christine and Michel Denis-Huot, White Star publishers, 2002</ref>Experiments sobre hienes tacades captives van desvelar que els espècimens sense experiència prèvia amb lleons actuaven amb indiferència quan els veien, però reaccionaven amb por al seu olor.<ref name="Kruuk28"/>
Línia 225:
Les actualment extingides poblacions de hiena tacada que vivien a [[Itàlia]] van compartir la seva àrea de distribució amb el [[llop]], però se les van arreglar per evitar la competència habitant les terres baixes, enlloc de les vessants afavorides pels llops. A més, les hienes s'alimentaven principalment de cavalls, mentre que els llops preferien els [[íbex]]s i els [[cabirol]]s. No obstant això, llops i hienes tacades sembla que van mostrar abundants relacions negatives amb el temps, amb les poblacions de llops expandint-se a les regions on les hienes han desaparegut.<ref name="hyenawolf">{{en}} {{cite web | url = http://www.u.arizona.edu/~mstiner/pdf/Stiner2004a.pdf| title = Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy | work = C. Stiner, Mary | publisher = Revue de Paléobiologie, Genève | accessdate = 2008-09-16}}</ref>
 
== Dieta ==
 
La hiena tacada esta millor adaptada per menjar [[carronya]] que altres predadors africans; no només són capaces de fer estelles i menjar-se els ossos del grans [[ungulat]]s, també són capaces de digerir-los per complet. Poden digerir qualsevol [[compost orgànic]] dels ossos, no només la [[Medul·la òssia|medul·la]]. Qualsevol [[compost inorgànic]] es eliminat amb els [[excrement]]s, els quals estan formats gairebé exclusivament per una pols blanca amb uns pocs pèls. Reaccionen més fàcilment a l'aterratge dels voltors que altres [[carnívor]]s africans, i són més propensos a romandre en les proximitats de les preses dels lleons o dels assentaments humans.<ref name="Kruuk19">{{en}} ''Scavenging versus Hunting'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> El [[nyu]] és la seva presa d'ungulat de mida mitjana més comuna tant a Ngorongoro com al Serengeti, amb la [[zebra]] i la [[gasela de Thomson]] seguides de prop.<ref name="Kruuk11"/> Rarament ataquen al [[búfal africà]] degut a la diferència de preferències en l'hàbitat, encara que s'han registrat atacs ocasionals a búfals adults.<ref name="Kruuk22"/> També s'han vist hienes tacades capturant [[peixos]],<ref>{{en}} Stevenson-Hamilton 1947</ref> [[testudínid]]s,<ref name="Pienaar 1969">{{en}} Pienaar 1969</ref> [[humans]],<ref>{{en}} Balestra 1962</ref> [[Rinoceront negre|rinoceronts negres]],<ref>{{en}} Deane 1962</ref> cries d'[[hipopòtam]],<ref>{{en}} Cullen1969</ref> [[elefant africà|elefants africans]] joves,<ref>{{en}} Bere 1966</ref> [[pangolins]],<ref name="Pienaar 1969"/> [[pitó|pitons]], i un gran nombre de diferents espècies d'ungulats.<ref name="Kruuk11">{{en }} ''Diet'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> Els [[registre fòssil|registres fòssils]] indiquen que les hienes tacades eurasiàtiques, en el que correspon actualment a la [[República Txeca]], tenien com a presa principal al [[cavall de Przewalski]]. També formaven part de les seves preses el [[rinoceront llanut]], el [[ren]], el [[bisó de les estepes]], el [[Megaloceros giganteus]], l'[[isard]]s i l'[[íbex]].<ref name="spelaea">{{en}} {{cite web | url = http://www.geology.cz/bulletin/contents/2006/vol81no4/bullgeosci200604237.pdf | title = Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst| work = CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK| publisher = | accessdate = 2008-01-20}}</ref> A [[Itàlia]], les seves preses eren el [[cérvol comú]], l'[[Ur (bòvid)|ur]], el [[cavall]], el [[cabirol]], la [[daina]], el [[senglar]] i l'[[íbex]].<ref name="hyenawolf"/> Es creu que són responsables de la desarticulació i destrucció d'alguns esquelets d'[[ós de les cavernes]]. Els seus grans esquelets devien ser una bona font d'aliment per les hienes, especialment al final de l'hivern, quan l'aliment era escàs.<ref name="spelaea"/> No obstant això, van tenir menys èxit que el [[lleó de les cavernes]] alhora de entrar als caus de l'ós de les cavernes, degut a les seves habilitats escaladores inferiors.<ref>{{en}} [http://www.fns.uniba.sk/fileadmin/kalendar/2009/symposium/Abstract_book.pdf 15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009]</ref>
Línia 231:
Una hiena tacada ingereix com a mínim uns 14,5 quilograms de carn per àpat.<ref name="Kruuk20">{{en}} ''Eating Habits and Differences in Feeding between Hyenas'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> Encara que la hiena tacada pot actuar agressivament quan s'alimenta, competeix principalment amb els altres a traves de la velocitat de menjar, enlloc de lluitant com fan els lleons.<ref name="Kruuk21"/> Quan s'alimenta de cadàvers intactes, comença consumint primer la carn del llom i la regió anal. A continuació obre la cavitat abdominal i extreu els òrgans tous. Un cop l'estómac (les parets i el contingut) es consumit, es menja els pulmons i els muscles abdominals i de les potes. Quan s'ha menjat els muscles, el cadàver es esquarterat i les hienes s'emporten peces per menjar-se-les en pau.<ref name="Kruuk20"/> La hiena tacada és experta en menjar-se les seves preses a l'aigua; s'han observat enfonsant-se sota l'agua per mossegar els cadàvers flotants, per després sortir a empassar. Una única hiena pot trigar menys de dos minuts en menjar-se una gasela jove,<ref name="Kruuk11"/> mentre que un grup de 35 hienes pot consumir completament una zebra adulta en 36 minuts. La hiena tacada no necessita massa aigua, i generalment només passa uns 30 segons bevent.<ref name="Kruuk20"/>
 
== Reproducció ==
 
[[Fitxer:Spotted Hyena and young in Ngorogoro crater.jpg|thumb|right|Mare de hiena tacada amb dues cries al [[crater d'Ngorongoro]], a [[Tanzània]]]]
Línia 242:
La hiena tacada assoleix la maduresa sexual a l'edat de 3 anys.<ref name="Kruuk9"/> L'esperança mitjana de vida als parcs zoològics és de 12 anys, amb un màxim de 25 anys.<ref name="Kruuk9"/>
 
== Evolució ==
[[Fitxer:Crocuta crocuta spelaea-Naturalis-PeterMaas.jpg|thumb|left|Crani de [[hiena de les cavernes]]]]
Es creu que els avantpassats de la hiena tacada es van separar de les altres hienes ([[hiena ratllada]] i [[hiena bruna]]) durant el [[Pliocè]], fa entre 5.332 i 1.806 milions d'anys. Els ancestres de la hiena tacada probablement van desenvolupar comportaments socials en resposta a la creixent pressió dels seus rivals pels cadàvers, cosa que la va obligar a operar en grup. Les hienes tacades van desenvolupar dents carnisseres esmolades darrere dels seus premolars, per tant no els calia esperar a la mort de la seva presa, com és el cas de la hiena bruna i la hiena ratllada, i així es van convertir en grups de caçadors, així com de [[carronyaire]]s. Van començar a ocupar territoris cada vegada més grans, necessaris pel fet que les seves preses sovint eren migratòries, i perquè les llargues persecucions en un territori petit hauria provocat envair el territori d'un altre clan.<ref name="macdonald"/> L'evolució del comportament social de les hienes probablement va influir en els ancestres de [[lleó]] a formar les primeres manades, amb la finalitat de defensar millor les seves preses.<ref name="macdonald2">{{en}} ''Chapter 2: Sharpening the Tooth'' from David MacDonald's ''The Velvet Claw'' BBC books, 1992</ref><ref>{{en}} ''Big Cat Diary: Lion'' by Jonathan Scott and Angie Scott, Collins; illustrated edition ISBN 0007146663</ref>
Línia 250:
Amb el declivi de les praderes fa 12.500 anys, Europa va experimentar una pèrdua massiva dels hàbitats de terres baixes que afavorien les hienes de les cavernes, i un augment corresponent de boscos mixtos. Sota aquestes circumstàncies, les hienes de les cavernes es van trobar en competència amb els [[llop]]s i els [[humans]], els quals es trobaven més a gust en els boscos i a les terres altes que en terrenys oberts i en terres baixes. Les poblacions de hiena de les cavernes van començar a disminuir després de fa aproximadament 20.000 anys, i van desaparèixer completament a l'[[Europa Occidental]] entre fa 14.000 i 11.000 anys, i abans en algunes zones.<ref name="hyenawolf">{{en}} {{cite web | url = http://www.u.arizona.edu/~mstiner/pdf/Stiner2004a.pdf| title = Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy | work = C. Stiner, Mary | publisher = Revue de Paléobiologie, Genève | accessdate = 2008-09-16}}</ref> La hiena tacada va desaparèixer de l'Orient Mitjà a principis de l‘[[Holocè]], fa uns 8.000 anys, on va ser substituïda per la hiena ratllada. Des de llavors, el seu rang de distribució s'ha limitat a l'Àfrica Subsahariana.<ref name="ReferenceA">{{en}} Kurtén, Björn. ''Pleistocene Mammals from Europe''</ref>
 
== Intel·ligència ==
 
En comparació amb altres hienes, la hiena tacada mostra una major quantitat relativa del [[lòbul frontal]] dedicada exclusivament al control de funcions motrius. Els estudis suggereixen fortament una [[evolució convergent]] de la intel·ligència de la hiena tacada i dels [[primat]]s.<ref name="Journal"/>
Línia 256:
Un estudi realitzat per antropòlegs evolucionistes ha demostrat que les hienes tacades superen als [[ximpanzé]]s en les proves de cooperació per resoldre problemes: parelles en captivitat de hienes tacades posades a prova perquè tiressin de dues cordes a l'uníson per guanyar un premi de menjar, van cooperar amb èxit i aprendre ràpidament les maniobres sense formació prèvia. Fins i tot, les hienes experimentades van ajudar al membres del grup sense experiència a resoldre el problema. Per contra, els ximpanzés i altres primats, sovint necessiten un tractament intensiu, i la cooperació entre individus no sempre els és tant senzilla.<ref name="duke">{{en}} [http://www.livescience.com/animals/090928-hyenas-social-tasks.html ''Hyenas Surprisingly Good at Cooperative Tasks'' By LiveScience Staff, posted: 28 September 2009 12:56 pm ET]</ref>
 
== Comunicació ==
 
=== Llenguatge corporal ===
[[Fitxer:Spotted hyena.jpg|thumb|Un hiena tacada en actitud d'aproximació, amb una tendència elevada a fugir<ref name="Kruuk27"/>]]
La hiena tacada té un conjunt complex de postures per comunicar-se. Quan tenen por, les orelles estan doblades en forma plana, sovint combinades amb mostrar les dents i aplanar la cabellera. Quan és atacada per altres hienes o gossos salvatges, baixa els seus quarts posteriors. Abans i durant un atac ferm i enèrgic, el cap es manté alt amb les orelles aixecades, la boca tancada, la crinera dreta i els quarts posteriors alts.<ref name="Kruuk27"/> La cua generalment penja cap avall quan esta relaxada, encara que pot canviar de posició segons la situació. La cua es corba per sota el ventre, quan mostra una evident tendència a fugir d'un atacant. Durant un atac, o quan està excitada, la cua es col·loca cap endavant a l'esquena. Una cua erecta no sempre va acompanyada d'una trobada hostil, ja que també s'ha observat que es produeix quan hi ha una interacció social inofensiva. Encara que generalment no mouen la cua, l'agiten quan s'apropen als animals dominants o quan tenen una lleugera tendència a fugir.<ref name="Kruuk27">{{en}} ''Elementary Social Behaviour Patterns'' from Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972</ref> En acostar-se a un animal dominant, les hienes tacades subordinades caminen sobre els genolls de les seves potes davanteres en senyal de submissió.<ref name="Kruuk27"/>
 
=== Vocalitzacions ===
Les hienes tacades són animals molts vocàlics, produint un bon nombre de crits diferents. Generalment, els crits de tons alts volen dir por o submissió, mentre que els crits de tons baixos solen indicar una tendència a atacar.<ref name="Kruuk27"/>
 
El crit fort és un so característic de la nit africana<ref name="Kruuk27"/> audible des d'una distància de més de 5 quilometres.<ref name="macdonald"/> És un crit de ''guerra'', que varia de freqüència i to en funció de la urgència de la situació.<ref name="Kruuk27"/> Les hienes tacades també emeten crits per mostrar-se com a individus, sent el ritme i l'estil un indicador de l'estatus social. A causa d'això, les hienes tacades criden per separat i no en cor com fan els grups de llops per mostrar la seva força col·lectiva. Encara que els mascles tendeixen a cridar més que les femelles de rang similar, les femelles dominants dediquen llargament als combats de crits.<ref name="macdonald"/> Les rialletes i els grunyits tendeixen a ser emesos en situacions de gran excitació, i potser indiquen una tendència a fugir de conflictes o a romandre. Les rialles, crits i grunyits que acompanyen a l'alimentació en massa, tendeixen a ser dirigits als individus amb els que competeixen per un cadàver, i tenen l'efecte secundari perjudicial d'atreure lleons i altres hienes tacades.<ref name="Kruuk28"/> El to d'un crit indica l'edat de la hiena, mentre que les variacions en la freqüència de les notes utilitzades quan emet sons, proporcionen informació sobre l'estatus social de l'animal.<ref name="ridens">{{en}} [http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8593000/8593789.stm ''Hyena laughs and giggles decoded'' by Matt Walker, Earth News Tuesday, 30 March 2010 02:55 UK]</ref> Les femelles emeten grunyits suaus quan criden les seves cries.<ref name="Kruuk28"/>Quan són atacades, les hienes tacades emeten grunyits forts i gemecs.<ref name="Kruuk27"/>
 
== Relacions amb humans ==
[[Fitxer:Menagerie.van.aken retouched.jpg|thumb|Folleto anunciant l'aliment principal de la casa de feres de Hermann von Aken a [[Hannover]] el 23 de novembre de 1830, amb un dibuix d'un home obrint les mandíbules d'una hiena tacada]]
=== Interaccions durant la Prehistòria ===
[[Fitxer:20,000 Year Old Cave Paintings Hyena.gif|thumb|left|Pintura d'una hiena tacada de 20.000 anys d'antiguitat, trobada en una cova a França per [[Jacques Toubon]] el 1994.]]
Preses parcialment processades per l'[[home de Neandertal]] i posteriorment per hienes de les cavernes, indiquen que les hienes podrien prendre ocasionalment les captures de l'home de Neandertal, i que ambdós competien per les coves. Moltes coves mostren ocupacions alternants de hienes i Neandertals.<ref>{{en}} Fosse, P. 1999. "Cave occupation during Palaeolithic times: Man and/or Hyena?," in The Role of Early Humans in the accumulation if European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages, Ergebnisse eines Kolloquiums'', vol. 42, Monographien. Edited by S. Gaudzinski and E. Turner, pp. 73-88. Bonn: Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums.</ref> El descobriment d'una cova al [[massís de l'Altai]], en la qual es van trobar evidències de que havia estat habitada per hienes tacades durant uns 40.000 anys, va conduir a l'especulació de que la presència de hienes tacades podria haver evitat que els humans creuessin [[Beríngia]] cap [[Amèrica]], el que explicaria perquè els humans van colonitzar el [[Nou Món]] molt més tard de que es formés el pont de terra que unia [[Euràsia]] amb [[Amèrica]]. Aquest escenari es va plantejar a causa de l'existència d'un gran nombre de restes fòssils humans, datats entre fa 50.000 i 60.000 anys per sota de la latitud de [[Mongòlia]], i comparativament poques restes de data anteriors a fa 12.000 anys més al nord, on vivien les hienes. El descobriment d'un crani de gos de 14.000 anys d'antiguitat, condueix a la teoria de que la [[domesticació]] de gossos podria haver estat un factor que ajudés a creuar, donat que els gossos podrien haver estat valuosos sentinelles contra les incursions de hienes en campaments humans.<ref>{{en}} [http://abcnews.go.com/Technology/Story?id=97822&page=1 ''Scientist: Hyenas May Have Hunted People. Oversized Hyenas May Have Delayed Human Arrival in North America'']</ref>
 
=== Impactes sobre la cultura i el pensament humans ===
 
Les representacions folklòriques i mitològiques de les hienes tacades, varien segons el grup ètnic en les quals s'originen. Sovint és difícil saber si les hienes representades en aquestes histories, són específicament espècies de hiena tacada, en particular a l'[[Àfrica Occidental]], on tant les hienes tacades com les hienes ratllades sovint reben el mateix nom.<ref name="Magic"/>
Línia 283:
La vocalització de la hiena tacada, similar al riure histèric humà, ha estat al·ludida en nombroses obres de literatura: ''riure com una hiena'' era un [[refrany]] comú, i apareix a ''The Cobbler's Prophecy'' (1594) de [[Richard Wilson]], a ''[[La duquessa d'Amalfi]]'' (1623) de [[John Webster]] , i a la comèdia de [[Shakespeare]] ''[[Al vostre gust]]'', Act IV. Sc.1.
 
=== Atacs sobre humans ===
 
Les hienes tacades són generalment tímides prop dels humans, i normalment fugen a una distància de 300 metres quan detecten humans apropant-se.<ref name="Kruuk21"/> Encara que les hienes tacades han fet presa d'humans en els temps moderns, aquests incidents són rars. No obstant això, segons el SGDRN (''Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique''), els atacs de hienes tacades sobre humans és probable que siguin denunciats.<ref name="SGDRN">{{en}} [http://www.selous-niassa-corridor.org/fileadmin/publications/2007-Human-Carnivore_Crocodile_Conflict_-NNR.pdf ''Preliminary data on human - carnivore conflict in Niassa National Reserve, Mozambique, particularly fatalities due to lion, spotted hyaena and crocodile'', Prepared for: SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique) by Colleen Begg, Keith Begg, & Oscar Muemedi, June 2007]</ref> Es coneix que les hienes han atacat als humans a la prehistòria, donat que s'han trobat cabells humans en excrements fossilitzats de hiena datats entre fa 195.000 i 257.000 anys.<ref>{{en}} [http://dsc.discovery.com/news/2009/02/10/oldest-human-hair.html ''Oldest Human Hair Found in Fossilized Dung'' Jennifer Viegas, Discovery News]</ref> Segons el Dr. Hans Kruuk, les hienes tacades que devoren humans tendeixen a ser espècimens molt grans: una parella de hienes que van devorar homes, responsables de la mort de 27 persones l'any 1962 a Mlanje, [[Malawi]], van pesar 72 i 77 quilos un cop abatudes.<ref name="maneat">{{en}} ''Spotted Hyaena'' from Hans Kruuk's ''Hunter and hunted: relationships between carnivores and people'' Cambridge University Press, 2002</ref> El 1903, Hector Duff va escriure sobre com les hienes tacades del districte de Mzimba a [[Angoniland]] esperaven fora de les cabanes a la matinada, i atacaven les persones quan aquestes obrien les portes.<ref name="NE"/> Segons el llibre ''A Book of Man-Eaters'' de [[R.G. Burton]], les hienes tacades entren al campaments humans sense amoïnar-se pels focs de campament.<ref>{{en}} ''A Book of Man Eaters'' by Brigadier General R.G. Burton, Mittal Publications</ref> Les victimes de hiena tacada acostumen a ser dones, nens i malats o homes dèbils. [[Theodore Roosevelt]] va escriure sobre com a [[Uganda]] entre 1908 i 1909, les hienes tacades mataven regularment a les víctimes de [[tripanosomiasi africana]] mentre dormien fora dels campaments.<ref>{{en}} ''African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist'' by Theodore Roosevelt, 1909</ref> Quan ataquen a persones dormint, generalment els mosseguen al rostre i tracten d'arrossegar-les lluny d'altres humans.<ref>{{en}} ''One dark night in Ethiopia'', ''Metro'', London 2000</ref> Els [[Kikuyu]] de [[Kenya]] tenen més por a les hienes tacades que a les hienes ratllades.<ref>{{en}} ''By the Evidence'', L.S.B. Leakey, Harcourt Brace Jovanovich, 1974</ref> Les hienes tacades són molt temudes a Malawi, on es sap que ataquen ocasionalment a les persones de nit, especialment durant l'estació càlida quan les persones dormen al aire lliure. S'han registrat molts atacs de hiena a la plana de [[Phalombe]] a [[Malawi]], al nord del mont [[Michesi]]. El 1956 es van registrar cinc morts, cinc més l'any 1957 i sis el 1958. Aquest patró va seguir fins el 1961, any en el que van morir vuit persones. Els atacs van tenir lloc generalment al setembre, quan les persones dormien al aire lliure, i els incendis de matolls van complicar la caça d'animals a les hienes.<ref name="SGDRN"/><ref name="NE">{{en}} {{cite book | author= Knight, John| url= http://www.amazon.com/Natural-Enemies-People-Wildlife-Anthropological-Anthropologists/dp/0415224411| title= Natural Enemies: People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective| year=2000 | pages= 254 | isbn=0-415-22441-1 }}</ref> Un informe de l'any 2004 del [[Fons Mundial per la Natura]] sobre notícies anecdòtiques, indica que 35 persones van morir a [[Moçambic]] a mans de hienes tacades en un període de 12 mesos, al llarg d'un tram de 20 quilòmetres de carretera prop de la frontera amb [[Tanzània]].<ref name="SGDRN"/> Les actituds vers els atacs de hiena tacada tendeixen a ser silenciat en comparació amb les reaccions evocades en les zones on les hienes ratllades han atacat a persones.<ref name="attitudes"/>
 
=== Depredació de ramats ===
El grau d'impacte de les hienes tacades sobre els ramats varia segons la regió: al districte Laikipia de Kenya, l'impacte és petit en comparació a l'impacte que han produït [[lleons]], [[lleopard]]s o [[guepard]]s.<ref>{{en}} ''Behaviour or Carnivores in exploited and controlled populations'' by Laurence G. Frank and Rosie Wooderoffe in ''Carnivore conservation: Volume 5 of Conservation biology series'' by John L. Gittleman, Cambridge University Press, 2001</ref> No obstant això, el total de pèrdues a Tanzània el 2003 ascendia a 12.846 [[dòlar]]s, dels quals la hiena tacada n'era responsable en un 98,2%. En un enquesta realitzada l'any 2007 a Tanzània a set poblats propers al [[Serengeti]], les hienes tacades van resultar ser responsables del 97,7% de les pèrdues de ramats a causa de predadors.<ref>{{en}} ''Livestock loss caused by predators outside the Serengeti National Park, Tanzania'', Biological conservation, 2007, vol. 135, no4, pp. 518-526</ref> A la regió dels Massai, al nord de Tanzània, la hiena tacada ataca freqüentment petits ramats ([[cabres]], [[ovelles]] i [[vedell]]s) i [[gossos]], i ho fa generalment de nit, el qual fa més difícil de impedir que en el cas dels lleons, els quals ataquen generalment a la llum del dia.<ref>{{en}} ''Livestock predation by lions, leopards, spotted hyenas, and their vulnerability to retaliatory killing in the Maasai steppe, Tanzania'' from ''Animal Conservation'', Volume 11 Issue 5, Pages 422 - 432</ref>
 
=== La hiena tacada com a mascota ===
[[Fitxer:Crocuta crocuta - Buffalo Zoo.jpg|thumb|right|Hiena tacada al [[Zoo de Buffalo]]]]
Les hienes tacades van estar presents ocasionalment a les cases de feres dels [[Faraons]].<ref name="egypt"/> [[John Barrow (baró)|Sir John Barrow]], en la seva obra ''An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa'', va descriure com les hienes tacades eren entrenades en la caça a [[Sneeuberge]], dient que eren ''tan fidels i diligents com qualsevol dels gossos domèstics comuns''.<ref>{{en}} ''An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa'' by Sir John Barrow, published by T. Cadell, jun. and W. Davies, 1801</ref> A Tanzània, els [[sangoma]] ([[xamans]] africans), de vegades, prenen cadells de hiena tacada dels seus caus, per tal d'augmentar el seu estatus.<ref name="attitudes"/> Un article de la [[BBC]] d'abril del 2004, explicava com un pastor que vivia en un petit poblat de Qabri Bayah, a uns 50 quilometres de la ciutat de Jigjiga, a l'est d'[[Etiòpia]], feia servir mascles de hiena tacada com a gos guardià dels seus ramats, suprimint el seu desig de marxar i trobar parella alimentant-lo amb unes herbes especials.<ref>{{en}} [http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/africa/3619791.stm ''Taming Ethiopia's hyenas'' by Mohammed Adow, BBC, Ethiopia]</ref> Si no es crien amb membres adults de la seva espècie, en captivitat exhibeixen comportaments de marcatge per mitjà de l'aroma molt més tard que els espècimens ''salvatges''.<ref name="Kruuk28"/> Poden ser molt destructives: un espècimen perfectament domèsticat, en captivitat a la [[Torre de Londres]], va aconseguir esquinçar un tauler clavat de 2,4 metres de llarg, clavat al terra del seu recinte recentment reparat, sense aparent esforç.<ref>{{en}} ''Animal biography, or, Popular zoology'' by William Bingley, 1829</ref> Des del punt de vista de la cria, les hienes són fàcils de mantenir, ja que no presenten gaires problemes causats per malalties i poden arribar a viure, en captivitat, entre 15 i 20 anys.<ref name="captivity">{{en}} ''Hyaenids in Captivity and Captive Breeding: Aims and Objectives'' from Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) ''Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pp.</ref>
 
== Estat de conservació ==
 
La hiena tacada esta considerada per la [[IUCN]] en [[risc mínim]] d'extinció a [[Botswana]], [[Etiòpia]], [[Guinea Bissau]], [[Kenya]], [[Namíbia]], [[Sud-àfrica]], [[Tanzània]] i [[Zimbabwe]]. Es troben en situació d'[[espècie amenaçada]] a [[Benín]], [[Burundi]] (on es creu que esta a la vora de l'extinció), [[Camerun]], [[Mali]], [[Mauritània]], [[Níger]], [[Nigèria]], [[Rwanda]] i [[Sierra Leone]]. Està [[extinta]] a [[Algèria]] i [[Lesotho]]. Es troba amb [[dades insuficients]] a [[Angola]], [[Burkina Faso]], [[República Centreafricana]], [[Txad]], [[República del Congo]], [[Costa d'Ivori]], [[República Democràtica del Congo]], [[Djibouti]], [[Eritrea]], [[Guinea Equatorial]], [[Ghana]], [[Guinea]], [[Malawi]], [[Moçambic]], [[Senegal]], [[Somàlia]], [[Sudan]], [[Swaziland]], [[Togo]], [[Uganda]] i [[Zàmbia]].<ref name="country">{{en}} ''Spotted Hyaena: country accounts'' in ''Chapter 5: Population Size, Threats and Conservation Status of Hyaenas'' in Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) ''Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pp.</ref>
 
== Referències ==
{{reflist}}
 
== Bibliografia ==
* {{en}} Hans Kruuk's ''The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour'' The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
* {{en}} Hugo Van Lawick and Jane Goodall's ''Innocent Killers'', Houghton Mifflin Company Boston, 1971
Línia 307:
* {{en}} ''Rich Man's Table'', chapter 4 from David MacDonald's ''The Velvet Claw'' BBC books, 1992
 
== Enllaços externs ==
 
* [http://www.hyaenidae.org/the-hyaenidae/spotted-hyena-crocuta-crocuta.html The IUCN Hyaenidae Specialist Group page on spotted hyena] {{en}}
Línia 344:
[[hr:Pjegava hijena]]
[[hu:Foltos hiéna]]
[[id:Dubuk]]
[[it:Crocuta crocuta]]
[[ja:ブチハイエナ]]